固氮功能菌概述
微生物自生或與植物共生,將大氣中的分子態氮氣轉化為農作物可吸收的氨的過程,稱為生物固氮。生物固氮的種類很多。1886年Beijerinck分離到共生固氮的根瘤菌。1901年,M.W.拜耶林克發現并描述了2種固氮菌:一是褐色固氮菌,常生活于中性或堿性土壤中;二是活潑固氨菌,常生活于水中。后來,各國學者相繼分離出許多不同的菌株。1938年,C.H.維諾格拉茨基將生產孢囊的菌株(以褐色固氨菌為代表)歸屬于固氨菌屬,將不產生孢囊的菌株(以活潑固氨菌為代表)歸屬于固氮單胞菌屬。1950年,H.G.德克斯提出建立拜耶林克氏菌屬,其主要特征是細胞兩端有折光性顆粒(類脂質)。1960年,H.L.延森等提出建立德克斯氏菌屬,包括生長在熱帶酸性土壤中的種類。至今,所研究過的固氮生物約有5個屬和100種。
1.固氨菌的分類
(1)按固氮菌的生活方式分 可將其分為自生固氮菌、共生固氮菌和聯合固氮菌。
①自生固氮菌:能獨立進行固氮,在固氨酶的作用下將分子氮轉化成氨,但不釋放到環境中,而是進一步合成氨基酸,組成自身蛋白質。固定的氮素只有當固氮微生物死亡后通過氨化作用才能被植物吸收,固氮效率較低。
②共生固氮菌:只有和植物互利共生時,才能固定空氣中的分子態氮。它們可分為兩類:一類是與豆科植物互利共生的根瘤菌,以及與欄木屬、楊梅屬和沙棘屬等非豆科植物共生的弗蘭克氏放線菌;另一類是與紅萍(又稱為滿江紅)等水生藤類植物或羅漢松等裸子植物共生的藍藻。由藍藻和某些真菌形成的地衣也屬于這一類。
③聯合固氮菌:必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能進行固氮。這類固氮菌和共生的植物之間具有一定的專一性,但是不形成根瘤那樣的特殊結構,也能自行固氮。它們的固氮特點介于自生固氮和共生固氮之間,這種固氮形式稱為聯合固氮。
(2)按對氧氣的需求分可分為好氧固氮菌、兼性厭氧固氮菌及厭氧固氮菌。
①好氧固氮菌:包括化能異養菌、光能異養菌、化能自養菌。
化能異養菌:固氮菌屬(Azotobacter)、拜耶林克氏菌(Bei-jerinckia)、固氮單胞菌屬(Azomonas)、固氮球菌屬(Azococ-cus)、德克斯氏菌屬(Derxia)、黃色分枝桿菌(Mycobacterium flaum)、自養棒桿菌(Corynebacterium autotrophicum)、產脂螺菌(Spirillum lipoferum)及甲烷氧化硫桿菌等。
光能異養菌:念珠藍菌屬(Nostoc)、魚腥藍菌屬(Anabae-na)、織線藍菌屬(plectonema)等。
化能自養菌:氧化亞鐵硫桿菌(Thiobacillus ferrooxidans)。
微好氧菌主要是化能異養菌,主要有棒桿菌屬(Corynebacte-rium)、固氮螺菌屬(Azospirillum)。
②兼性厭氧固氮菌:分為化能異養和光能異養兩類。
化能異養菌:克雷伯氏菌屬(Klebsiella)、無色桿菌屬(Achromobacter)、多黏芽孢桿菌(Bacillus polymyxa)、檸檬酸桿菌屬(Citrobacter)、歐文氏菌屬(Erwinia)、腸桿菌屬(En-terobacter)。
光能異養菌:紅螺菌屬(Rhodospirillum)、紅假單胞菌屬(Rhodopseudomonas)。
③厭氧固氮菌:也分為化能異養和光能自養兩類。
化能異養菌:巴氏梭菌(Clostridium pasteurianum)、脫硫弧菌屬(Desulfovibrio)、脫硫腸狀菌屬(Desulfotomaculum)。
光能自養菌:著色菌屬(Chromatium)、綠假單胞菌屬(Chloropseudomonas)。
2.固氨菌屬群落特征
菌落呈圓形、白色,邊緣光滑、透明、黏稠;細胞呈卵圓形至長楠圓形,直徑約2um,有英膜、孢囊,無芽孢,革蘭氏染色陰性;淀粉水解實驗、接觸酶實驗、細菌運動性試驗、VP實驗、產H2S試驗及葡萄糖、甘露醇、蘋果酸等碳源性試驗呈陽性,且與圓褐固氮菌菌落形態及生理生化特征高度一致。
參考文獻
【1】李博文.微生物肥料研發與應用[M].北京:中國農業出版社.