合理的株型結構是玉米適應密植的前提條件。雖然“上緊下松”的智慧株型能通過減少上部葉片遮蔽來提升群體光能利用效率，但由于葉片在光合作用中選擇吸收藍光和紅光，而透過或反射遠紅光，導致葉片下方紅光和遠紅光的比率（R:FR）顯著下降，避蔭反應的產生是不可避免，最終導致株高增加和莖葉夾角變小（圖1A-B）。該研究發現，光敏色素phyB是玉米避蔭的關鍵抑制因子。玉米phyb1 phyb2雙突變體具有株高增加、莖稈纖細、葉夾角變小、開花期顯著提前的典型避蔭反應（圖1C）；而玉米PHYB1持續高活性(Y98F)轉基因植株的株高降低、葉夾角變大，能有效的消弱避蔭反應并提高耐密性（圖1D）。進一步研究發現，phyB主要通過促進葉枕近軸側的細胞分裂和抑制遠軸側的細胞伸長來促進葉夾角的擴展。

為深入研究玉米phyB介導株型建成的分子機制，研究人員對phyB的互作蛋白進行定向篩選，發現phyB能與葉夾角建成關鍵因子LG1直接相互作用（圖2A-B）。LG1編碼SPL類轉錄因子，在水稻、玉米、小麥、高粱等禾本科植物中的葉枕區域特異高表達，其缺失突變體均具有葉耳、葉舌發育缺陷和株型極端緊湊的表型。研究發現，玉米lg1突變體不僅葉夾角減少，株高顯著增加，具有典型的避蔭反應；而LG1過量表達能顯著降低株高、增加葉夾角，消弱避蔭反應，提高耐密性（圖2C-D）。在低密度種植或玉米生長早期未遮蔽（high R:FR）環境中，phyB與LG1相互作用并促進LG1蛋白穩定，進而調控株型建成。在高密度種植或玉米生長中后期封閉遮蔭（low R:FR）環境中, 由于phyB失活不能與LG1互作，進而導致LG1蛋白含量快速降低，最終形成株高增加和葉夾角變小的表型。這些證據綜合表明，光受體phyB通過感受環境光信號，在高紅光下促進LG1穩定，在高遠紅光下促進LG1的快速降解，進而實現不同種植密度或冠層結構下對株高和葉夾角的精準調控。

研究發現，轉錄因子HB53是phyB和LG1是共同調控的下游靶基因。HB53在葉枕區域特異高表達，其缺失突變顯著降低株高，增大葉夾角，有效消弱避蔭反應（圖3A-C）；而過量表達HB53則產生相反的表型。在低密度或高R:FR條件下，phyB和LG1相互作用并協同抑制HB53的基因表達；而在高密度或低R:FR條件下，phyB失活以及LG1降解解除了對HB53的轉錄抑制，有利于其在遮蔭條件的快速誘導和避蔭反應的形成。HB53通過直接抑制細胞分裂和促進細胞伸長在株高和葉夾角建成以及避蔭反應中具有重要作用（圖3D）。

綜上，該研究揭示了phyB-LG1-HB53調控模塊在玉米株型建成和耐密性調控中的關鍵作用（圖4），闡明了外部環境光信號和內在發育信號協同調控玉米生長發育的分子機制。此外，該研究加深了人們對不同種植密度下玉米株型建成和耐密性的認知和理解，提出了特定“上下緊湊、清秀”的遺傳材料（如phyb1 phyb2, lg1, hb53-OE）可能由于存在組成型避蔭反應并不適宜密植，以及通過對特定耐密高產基因進行進行精準調控（如phyB^Y98F, LG1-OE, hb53）來有效消弱避蔭反來提高耐密性的技術策略、為耐密高產玉米種質的遺傳改良和培育提供了重要的理論基礎和技術指導，具有重要的科學意義和應用價值。

山東農業大學生科院博士畢業生史慶彪（現為農學院博士后）為論文第一作者；山東農業大學李剛教授、李平華教授及華南農業大學王海洋教授為共同通訊作者，北京大學現代農業研究院李博生教授提供了重要的技術支持。該研究得到了國家自然科學基金和山東省自然科學基金等項目的資助。

李剛，山東農業大學生命科學學院教授，國家重要人才工程青年項目獲得者，山東省泰山學者海外特聘專家。長期從事植物光信號轉導，作物株型調控和耐密高產的機理研究。曾先后在Nature Cell Biology, Cell Research, Molecular Plant, Plant Cell, Plant Physiology等國際著名期刊上以第一作者或通訊作者發表研究論文40余篇。

李平華，山東農業大學農學院教授，入選國家海外重點人才工程青年項目，山東省“泰山學者攀登計劃”。長期從事玉米耐密高產應用基礎研究。在Nature Genetics、Nature Communication、Molecular Plant、Plant Physiology 等國際主流學術刊物發表研究論文 40 余篇。

王海洋，華南農業大學生命科學學院教授；亞熱帶農業生物資源保護與利用國家重點實驗室華南分室副主任，研究員。長期從事植物光信號轉導和作物理想株型遺傳調控網絡的研究。在Science、Nature和Cell等國際主流學術刊物發表研究論文150余篇。